Эндоцитоз суть и основные типы процесса

Эндоцитоз суть и основные типы процесса

Эндоцитоз — Endocytosis

Эндоцитоз — это клеточный процесс, при котором вещества попадают в клетку. Материал, подлежащий интернализации, окружен областью клеточной мембраны , которая затем отрастает внутри клетки, образуя пузырьки, содержащие проглоченный материал. Эндоцитоз включает пиноцитоз ( поедание клеток) и фагоцитоз (поедание клеток). Это вид активного транспорта.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Пути эндоцитоза
  • 3 Основные компоненты пути эндоцитоза
  • 4 Клатрин-опосредованный эндоцитоз
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

История

Этот термин был предложен Де Дювом в 1963 году. Фагоцитоз был открыт Эли Мечниковым в 1882 году.

Пути эндоцитоза

Пути эндоцитоза можно подразделить на четыре категории: а именно, рецептор-опосредованный эндоцитоз (также известный как клатрин-опосредованный эндоцитоз), кавеолы , пиноцитоз и фагоцитоз .

  • Клатрин-опосредованный эндоцитоз опосредуется образованием небольших (около 100 нм в диаметре) пузырьков, которые имеют морфологически характерную оболочку, состоящую из цитозольного белка клатрина . Покрытые клатрином везикулы (CCV) обнаруживаются практически во всех клетках и образуют домены плазматической мембраны, называемые ямками, покрытыми клатрином. Покрытые ямки могут концентрировать большие внеклеточные молекулы, которые имеют различные рецепторы, ответственные за рецептор-опосредованный эндоцитоз лигандов, например липопротеин низкой плотности , трансферрин , факторы роста , антитела и многие другие.

Исследования на клетках млекопитающих подтверждают уменьшение размера клатриновой оболочки в условиях повышенной напряженности. Кроме того, это предполагает, что два явно различных способа сборки клатрина, а именно покрытые ямки и покрытые бляшки, наблюдаемые в экспериментальных исследованиях, могут быть следствием различных напряжений в плазматической мембране.

  • Кавеолы являются наиболее часто встречающимися зачатками плазматической мембраны, не покрытыми клатрином, которые существуют на поверхности многих, но не всех типов клеток. Они состоят из холестерин-связывающего белка кавеолина (Vip21) с двухслойным слоем, обогащенным холестерином и гликолипидами . Кавеолы ​​- это небольшие (примерно 50 нм в диаметре) ямки в форме колб в мембране, которые напоминают форму пещеры (отсюда и название кавеолы). Они могут составлять до трети площади плазматической мембраны клеток некоторых тканей, особенно много в гладких мышцах , пневмоцитах I типа , фибробластах , адипоцитах и эндотелиальных клетках . Считается также, что поглощение внеклеточных молекул специфически опосредуется рецепторами кавеол.

    • Потоцитоз — это форма рецепторно-опосредованного эндоцитоза, при котором везикулы кавеол используются для переноса молекул различного размера в клетку. В отличие от большинства видов эндоцитоза, при котором кавеолы ​​используются для доставки содержимого везикул к лизосомам или другим органеллам, эндоцитозированный посредством потоцитоза материал попадает в цитозоль.
  • Пиноцитоз , который обычно возникает из сильно взъерошенных участков плазматической мембраны, представляет собой инвагинацию клеточной мембраны с образованием кармана, который затем отщипывается в клетке с образованием пузырька (0,5–5 мкм в диаметре), заполненного большим объем внеклеточной жидкости и молекул в ней (эквивалент

    100 CCV). Заполнение кармана происходит неспецифическим образом. Затем везикула перемещается в цитозоль и сливается с другими везикулами, такими как эндосомы и лизосомы .

  • Фагоцитоз — это процесс, с помощью которого клетки связывают и усваивают твердые частицы размером более 0,75 мкм в диаметре, такие как частицы пыли небольшого размера, клеточный мусор, микроорганизмы и апоптозные клетки. Эти процессы включают захват более крупных участков мембраны, чем клатрин-опосредованный эндоцитоз ипуть кавеол .

Более поздние эксперименты показали, что эти морфологические описания эндоцитозных событий могут быть неадекватными, и более подходящий метод классификации может быть основан на клатриновой зависимости конкретных путей с множественными подтипами клатрин-зависимого и клатрин-независимого эндоцитоза. Механистическое понимание нефагоцитарного, независимого от клатрина эндоцитоза отсутствует, но недавнее исследование показало, как Graf1 регулирует широко распространенный клатрин-независимый путь эндоцитоза, известный как путь CLIC / GEEC.

Основные компоненты эндоцитарного пути

Эндоцитарный путь клеток млекопитающих состоит из отдельных мембранных компартментов, которые интернализируют молекулы из плазматической мембраны и рециркулируют их обратно на поверхность (как в ранних эндосомах и рециркулирующих эндосомах) или сортируют их на деградацию (как в поздних эндосомах и лизосомах). Основные компоненты пути эндоцитоза:

  • Ранние эндосомы — это первый отсек пути эндоцитоза. Ранние эндосомы часто расположены на периферии клетки и получают большинство типов пузырьков, исходящих с поверхности клетки. Они имеют характерную тубуло-везикулярную структуру (везикулы до 1 мкм в диаметре с соединенными канальцами примерно 50 нм в диаметре) и умеренно кислый pH. Они в основном сортируют органеллы, в которых многие эндоцитированные лиганды диссоциируют от своих рецепторов при кислотном pH компартмента и из которых многие рецепторы возвращаются на поверхность клетки (через канальцы). Это также место сортировки по трансцитотическому пути к более поздним компартментам (таким как поздние эндосомы или лизосомы) через трансвезикулярные компартменты (такие как мультивезикулярные тельца (MVB) или везикулы эндосомального носителя (ECV)).
  • Поздние эндосомы получают эндоцитозированный материал по пути к лизосомам , обычно из ранних эндосом в эндоцитарном пути, от транс-сети Гольджи (TGN) в пути биосинтеза и от фагосом в пути фагоцита. Поздние эндосомы часто содержат белки, характерные для нуклеосом, митохондрий и мРНК, включая гликопротеины лизосомных мембран и кислые гидролазы. Они кислые (примерно pH 5,5) и являются частью пути транспортировки маннозо-6-фосфатных рецепторов. Считается, что поздние эндосомы опосредуют окончательный набор событий сортировки перед доставкой материала в лизосомы.
  • Лизосомы — это последний участок пути эндоцитоза. Их основная функция — расщеплять продукты жизнедеятельности клеток, жиры, углеводы, белки и другие макромолекулы на простые соединения. Затем они возвращаются в цитоплазму как новые материалы для строительства клеток. Для достижения этой цели лизосомы используют около 40 различных типов гидролитических ферментов, все из которых производятся в эндоплазматическом ретикулуме, модифицируются в аппарате Гольджи и функционируют в кислой среде. Приблизительный pH лизосомы составляет 4,8, и при электронной микроскопии (ЭМ) обычно появляются как большие вакуоли (1-2 мкм в диаметре), содержащие электронно-плотный материал. Они имеют высокое содержание белков лизосомных мембран и активных лизосомальных гидролаз, но не имеют маннозо-6-фосфатного рецептора. Обычно они считаются основным гидролитическим отделением ячейки.

Недавно было обнаружено, что эизосома служит воротами эндоцитоза у дрожжей.

Клатрин-опосредованный эндоцитоз

Основной путь эндоцитоза в большинстве клеток и наиболее понятный путь опосредуется молекулой клатрина . Этот большой белок способствует образованию ямки, покрытой оболочкой на внутренней поверхности плазматической мембраны клетки. Эта ямка затем прорастает в клетку, образуя везикулу, покрытую оболочкой, в цитоплазме клетки. При этом он вводит в ячейку не только небольшую площадь поверхности ячейки, но и небольшой объем жидкости извне ячейки.

Оболочки функционируют, чтобы деформировать донорскую мембрану с образованием везикул, а также они действуют при выборе груза везикул. Комплексы оболочки, которые до сих пор были хорошо охарактеризованы, включают белок оболочки-I (COP-I), COP-II и клатрин. Клатриновые оболочки участвуют в двух важнейших транспортных стадиях: (i) рецепторно-опосредованный эндоцитоз и эндоцитоз в жидкой фазе от плазматической мембраны к ранним эндосомам и (ii) транспорт от TGN к эндосомам. При эндоцитозе клатриновая оболочка собирается на цитоплазматической стороне плазматической мембраны, образуя ямки, которые инвагинируют, чтобы отщипнуть (расслоение) и стать свободными CCV. В культивируемых клетках сборка CCV занимает

1 мин, и каждую минуту может образовываться от нескольких сотен до тысячи и более. Основным каркасным компонентом клатриновой оболочки является белок массой 190 кДа, называемый тяжелой цепью клатрина (CHC), который связан с белком массой 25 кДа, называемым легкой цепью клатрина (CLC), образуя трехногие тримеры, называемые трискелионами.

Везикулы избирательно концентрируются и исключают определенные белки во время образования и не являются репрезентативными для мембраны в целом. Адаптеры AP2 представляют собой мультисубъединичные комплексы, которые выполняют эту функцию на плазматической мембране. Наиболее изученными рецепторами, которые сконцентрированы в покрытых оболочкой везикулах клеток млекопитающих, являются рецептор ЛПНП (который удаляет ЛПНП из циркулирующей крови), рецептор трансферрина (который переносит ионы трехвалентного железа, связанные трансферрином, в клетку) и определенные рецепторы гормонов (например, что для EGF ).

В любой момент около 25% плазматической мембраны фибробласта состоит из покрытых ямками. Поскольку покрытая ямка живет около минуты, прежде чем она прорастет в клетку, фибробласт захватывает ее поверхность этим путем примерно раз в 16 минут. Покрытые оболочкой везикулы, образованные из плазматической мембраны, имеют диаметр около 36 нм и время жизни, измеряемое в несколько секунд. После сбрасывания шерсти оставшаяся везикула сливается с эндосомами и продолжает свой путь эндоцитоза. Фактический процесс почкования, при котором ямка превращается в пузырьки, осуществляется клатрином с помощью набора цитоплазматических белков, который включает динамин и адаптеры, такие как адаптин .

Покрытые ямки и пузырьки впервые были замечены на тонких срезах ткани под электронным микроскопом Мэттом Лайонсом и Паркером Джорджем. Важность их для выведения ЛПНП из крови была обнаружена Ричардом Г. Андерсоном, Майклом С. Брауном и Джозефом Л. Голдштейном в 1977 году. Везикулы с оболочкой были впервые очищены Барбарой Пирс , которая открыла молекулу клатриновой оболочки в 1976 году.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Крупные макромолекулы (белки, полинуклеотиды или полисахариды), даже крупные частицы могут как поглощаться, так и сскретироваться клетками. При их переносе происходит последовательное образование и слияние окруженных мембраной пузырьков (везикул), т. е. перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны. Если таким путем осуществляется транспорт растворенных веществ — это пиноцитоз (от греч. пинос — пить), если твердых — фагоцитоз (от греч. фагос — есть, цитос — клетка). При процессе эндоцитоза поглощенное вещество окружается небольшим участком мембраны, который вначале впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в :iизосомы, где они подвергаются деградации.

Подобный же процесс, только в обратной последовательности, называется экзоцитозом. В эукариотических клетках постоянно секретируются различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из них могут оставаться на мембране клетки и становиться ее частью, другие — выходят во внеклеточное пространство. Так, секреторные белки упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к мембране.

Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс — кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ.

Большинство эукариотических клеток способно к эндоцитозу, наиболее активны макрофаги, лейкоциты, клетки эпителия кишечника, эндотелия капилляров и др. Следует отмстить, что молекулярные механизмы, обеспечивающие инициацию и функционирование этого механизма транспорта, во многом еще требуют изучения.

Цитоз — Cytosis

Цитоз — это транспортный механизм перемещения больших количеств молекул внутрь и из клеток .

Существует три основных типа цитоза: эндоцитоз (внутрь клетки), экзоцитоз (вне клетки) и трансцитоз (через клетку, внутрь и наружу).

Содержание

  • 1 Этимология и произношение
  • 2 Эндоцитоз
  • 3 Экзоцитоз
  • 4 Трансцитоз
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки

Этимология и произношение

Слово цитоз ( / с aɪ т oʊ с ɪ с / ) использует сочетающие формы из цито- и -osis , отражая клеточный процесс . Термин был введен Новиковым в 1961 году.

Эндоцитоз

Эндоцитоз — это когда клетка поглощает молекулу, такую ​​как белок, извне клетки, поглощая ее клеточной мембраной. Он используется большинством клеток, потому что многие важные вещества представляют собой большие полярные молекулы, которые не могут проходить через клеточную мембрану. Двумя основными типами эндоцитоза являются пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз Пиноцитоз , также известный как питье клеток , представляет собой поглощение мелких водных частиц вместе с мембранными рецепторами, которые их распознают. Это пример эндоцитоза жидкой фазы и обычно представляет собой непрерывный процесс внутри клетки. Частицы абсорбируются за счет ямок с клатриновым покрытием. Эти покрытые клатрином ямки недолговечны и служат только для образования пузырьков для переноса частиц в лизосому. Ямка, покрытая клатрином, инвагинирует в цитозоль и образует покрытый клатрином пузырь. Затем клатриновые белки диссоциируют. То, что осталось, известно как ранняя эндосома . Ранняя эндосома сливается с поздней эндосомой. Это везикула, которая позволяет частицам, подвергшимся эндоцитозу, переноситься в лизосому. Здесь находятся гидролитические ферменты, которые будут разрушать содержимое поздней эндосомы. Иногда, вместо того, чтобы разрушаться, рецепторы, которые подверглись эндоцитозу вместе с лигандом, затем возвращаются в плазматическую мембрану, чтобы продолжить процесс эндоцитоза.

Рецептор-опосредованного эндоцитоза Эндоцитоз, опосредованный рецепторами, представляет собой вид пиноцитоза. Белки в клатриновой оболочке на плазматической мембране имеют склонность связывать и улавливать макромолекулы или лиганды. Однако пиноцитоз вызван не рецепторами в ямке. Везикулы образовались бы независимо от того, присутствовали ли рецепторы и лиганд. Вот почему это все еще непрерывное не запускаемое событие, в отличие от фагоцитоза, который объясняется ниже. Фагоцитоз Фагоцитоз , также известный как поедание клеток , представляет собой поглощение более крупных частиц, таких как бактерии, в цитозоль. У более мелких одноклеточных организмов он питается так. В более крупных многоклеточных организмах это способ уничтожения старых или поврежденных клеток или поглощения микробных захватчиков. В случае проглатывания бактерии бактерия будет связываться с антителами в водной среде. Когда это антитело сталкивается с рецептором на поверхности клетки, плазматическая мембрана реагирует, расширяясь, чтобы окружить бактерию. Таким образом, фагоцитоз — это не случайное явление. Он запускается связыванием лиганда с рецептором.

Некоторые клетки специально созданы для фагоцитоза. Эти клетки включают клетки Natural Killer, макрофаги и нейтрофилы . Все они участвуют в иммунном ответе и служат для разложения чужеродного или антигенного материала.

Экзоцитоз

Экзоцитоз — это когда клетка выводит содержимое секреторных пузырьков из клеточной мембраны . Везикулы сливаются с клеточной мембраной, и их содержимое, обычно белок, высвобождается из клетки. Существует два типа экзоцитоза: конститутивная секреция и регулируемая секреция. В обоих этих типах везикула отрастает из аппарата Гольджи и перемещается к плазматической мембране для экзоцитоза из клетки. Экзоцитоз лизосом обычно служит для восстановления поврежденных участков плазматической мембраны за счет пополнения липидного бислоя.

Конститутивная секреция (нерегулируемый экзоцитоз) Это когда везикула, которая прорастает из аппарата Гольджи, содержит как растворимые белки, так и липиды и белки, которые останутся на плазматической мембране после слияния везикулы. Этот тип секреции не регулируется. Везикула в конечном итоге перемещается к плазматической мембране и сливается с ней. Содержимое клетки будет выпущено во внеклеточное пространство, в то время как компоненты мембраны везикул (липиды и белки плазматической мембраны) закрепятся как часть плазматической мембраны клетки. Регулируемая секреция (регулируемый экзоцитоз) Это когда клетка получает сигнал из внеклеточного пространства, такой как нейротрансмиттер или гормон, который регулирует слияние везикулы с плазматической мембраной и высвобождение ее содержимого. Везикула транспортируется к плазматической мембране. Там он сидит, пока не получит сигнал слиться с мембраной и выпустить ее содержимое во внеклеточное пространство.

Трансцитоз

Трансцитоз — это тип цитоза, который позволяет частицам перемещаться от одной мембраны к другой. Примером этого может быть тот случай, когда рецептор обычно находится на базальной или боковой мембране эпителиальной клетки, но его необходимо переместить на апикальную сторону. Это можно сделать только через трансцитоз из-за плотных контактов , которые предотвращают перемещение от одного домена плазматической мембраны к другому. Этот тип цитоза обычно встречается в эпителии, клетках кишечника и кровеносных капиллярах. Трансцитозом также могут воспользоваться патогенные молекулы и организмы. Несколько исследований показали, что бактерии могут легко проникать в просвет кишечника через трансцитоз бокаловидных клеток. Другие исследования, однако, изучают идею о том, что трансцитоз может играть роль в разрешении лекарствам преодолевать гематоэнцефалический барьер. Использование этого факта может позволить мозгу лучше использовать определенные лекарственные препараты.

Методы цитоза не только перемещают вещества внутрь, из и через клетки, но также добавляют и удаляют мембрану из плазматической мембраны клетки. Площадь поверхности мембраны определяется балансом двух механизмов и способствует гомеостатической среде клетки.

Читайте также:  Лечение шейного остеохондроза в стадии обострения
Ссылка на основную публикацию
Эндоскопическое исследование аденоидов – сделать операцию по удалению аденоидов в клиниках МЕДСИ
Удаление аденоидов современными методами Что такое удаление аденоидов? Хирургическая операция по удалению аденоидных вегетаций называется аденотомия. Аденоид - патологически увеличенная...
Эндокринная система человека — железы внутренней секреции и гормоны (Таблица)
Железы внутренней и внешней секреции и их роль в организме человека Железы внутренней и внешней секреции обеспечивают жизнедеятельность всего организма...
Эндокринная функция почек
Альдостерон Описание Альдостерон — это гормон, вырабатываемый надпочечниками, отвечающий за удерживание солей натрия и выделение калия почками. Выработка альдостерона отчасти...
Эндоскопия матки что это такое как проводится исследование
Эндоскопические методы диагностики и лечения ЭНДОСКОПИЯ - метод исследования внутренних органов с помощью специальных приборов - эндоскопов. Термин "эндоскопия" происходит...
Adblock detector